Особенности формирования фауны древних млекопитающих в Неогене (экологический аспект эволюции)
В течение
неогена произошло значительное повышение материков (теократическая
фаза), сопровождавшееся морской регрессией, иссушением климата и
прогрессирующим развитием открытых ландшафтов.
Одновременно происходило постепенное понижение средних температур на поверхности Земли. Эти изменения природных условий оказали глубокое влияние на флору, о чем уже говорилось выше, и фауну.
В неогене получили преобладание виды наземных животных, приспособленные к жизни в открытых и относительно сухих местообитаниях типа лесостепей, степей и саванн. В олигоцене вымерли многие формы, тяготевшие к лесам, влажным лугам, заболоченным участкам и тому подобным биотопам, характерным для палеогена. Эта судьба постигла многие группы непарнокопытных. Зато парнокопытные начиная с олигоцена широко распространились и быстро прогрессировали. Особенно это относится к наиболее новым их группам: оленям (Cervidae), жирафам (Girafffdae), вилорогам (Antilocapridae) и многочисленным полорогим (Bovidae). Успех этих форм, прежде всего, связан со специализацией зубов и пищеварительной системы к переработке грубых растительных кормов (злаков и других растений степей и саванн), а также с приспособлениями к быстрому бегу по относительно плотной почве травянистых равнин.
Непарнокопытные
Из непарнокопытных в неогене успешно конкурировали с парнокопытными лишь лошади и носороги. Миоценовые и плиоценовые лошади очень многочисленны и разнообразны, общее направление их эволюции (как и обычно, прослеживающееся в нескольких независимых и параллельных филетических линиях) характеризовалось дальнейшим увеличением размеров тела, сопровождавшимся коррелятивным удлинением морды и, соответственно, зубного ряда, увеличением размеров (особенно высоты) коренных зубов и развитием сложной системы гребней на их жующей поверхности, удлинением конечностей с дальнейшей редукцией боковых пальцев. При этом в разных филетических линиях преобразования различных указанных признаков происходили с разной скоростью и независимо друг от друга: в одних линиях быстрее прогрессировали преобразования зубов, в других — конечностей и т. п. Для миоцена характерны трехпалые лошади (Parahippus, Merychippus, Hipparion и др.), у которых боковые пальцы были укорочены и касались субстрата, вероятно, лишь при более медленной ходьбе и при пересечении участков с влажной почвой (препятствуя увязанию). Центром эволюции лошадей оставалась Северная Америка, откуда эти непарнокопытные проникли в Евразию и Южную Америку. В плиоцене появились формы (Phohippus, Plesippus), строение конечностей и зубов которых приближалось к таковым современной лошади (Equus), известной начиная с плейстоцена.
Хоботные
В неогене максимального расцвета достигли также хоботные, расселившиеся из Африки в Евразию, затем в Северную и наконец в Южную Америку. Центральный эволюционный ствол хоботных был представлен мастодонтами, среди которых появились очень разнообразные формы: с коротким и длинным хоботом, различного строения бивнями и т. п. Чрезвычайно своеобразны были так называемые лопаторылые мастодонты (Amebelodon, Platybelodon), у которых передняя (симфизиальная) область нижней челюсти чрезвычайно удлинилась, образовав вместе с огромными уплощенными резцами своего рода «совок» или «лопату», далеко выдвинутую вперед и имевшую чудовищную длину: у животного, достигавшего в холке высоты 2,5 м, нижняя челюсть составляла более 2 м. По-видимому, лопаторылые мастодонты использовали свою феноменальную нижнюю челюсть именно как лопату, подцепляя ею какой-то растительный корм, скорее всего, со дна неглубоких полузаболоченных водоемов: сочные листья, клубни или корневища водных растений (Прохоров, 1987).
Боковой ветвью эволюционного ствола мастодонтов были миоценовые динотерии (Deinotherium), у которых передняя часть нижней челюсти была отогнута вниз, а сидящие на ней бивни были направлены вниз и назад.
Сейчас очень трудно представить, как использовали такие бивни эти крупные хоботные.
От мастодонтов в миоцене возникли и настоящие слоны (Elephantidae). Их родиной, вероятно, была Южная Азия, откуда они в плиоцене расселились в Европу, Северную Америку и Африку. У слонов, в отличие от мастодонтов и динотериев, сохранилась лишь верхнечелюстная пара бивней, но особенно характерной чертой настоящих слонов является строение их огромных коренных зубов, высокие и сжатые с боков коронки которых состоят как бы из многочисленных поперечных пластинок, образующих на жевательной поверхности узор из узких поперечных гребней и желобков.
Обилию растительноядных млекопитающих в лесостепях и саваннах неогена соответствует и разнообразие хищников. В миоцене существовали уже все семейства современных хищных млекопитающих, представленные главным образом примитивными формами (большинство современных родов известно начиная с плейстоцена).
Семейство кошачьих
Среди ископаемых кошачьих (Felidae) интересна группа так называемых саблезубов (или, правильнее, «кинжалозубов» — Machairodontinae), существовавшая с олигоцена до плейстоцена.
Этих
хищников иногда называют «саблезубыми тиграми», но к тиграм они были не
более близки, чем ко львам, леопардам или домашним кошкам (которые
являются представителями другого подсемейства кошачьих, собственно кошек
—
Felinae).
Многие заблуждаются, считая доисторического саблезубого тигра предком современных тигров. Они не имели общих предков. Саблезубые тигры вымерли до того, как появились предки современных тигров.
Саблезубы обладали огромными, уплощенными с боков клыками, достигавшими у крупных форм длины около 15 см; этим клыкам хищники и обязаны своим названием. Череп имел относительно длинную (по сравнению с собственно кошачьими) морду. Своеобразным было и телосложение саблезубов, характеризовавшееся коренастым, крепким туловищем, мощной шеей и могучими когтистыми лапами, причем передние конечности были длиннее и, видимо, сильнее задних. Такой тип телосложения совсем не соответствует способам охоты, характерным для современных кошачьих; едва ли саблезубы могли совершать дальние прыжки на добычу из засады или стремительно преследовать ее даже на коротких расстояниях.
Можно
назвать много причин, позволивших кошкам стать удачливыми охотниками.
Одна из самых важных — строение черепа кошек, а также быстрота и
хорошо
развитые охотничьи навыки. Не менее существенна их способность
выпускать наружу когти и широко растопыривать пальцы на лапах. При этом
каждая лапа превращается в смертоносное орудие убийства. Весь этот
механизм приводится в действие при помощи мышц и сухожилий. В верхней
челюсти этого хищника размером с леопарда торчали громадные клыки длиной
до 18 см. Прежде ученые полагали, что смилодон использовал эти жуткие
клыки как своего рода кинжалы, он прыгал на спину жертвы и вонзал их ей
сзади в шею. Однако при подобном способе нападения клыки, по всей
видимости, быстро обломились бы, поскольку наталкивались на кости шеи
или спины жертвы. Поэтому вероятнее, что смилодон атаковал более
мягкие брюхо или горло, а затем, погрузив клыки в тело добычи, орудовал
ими как разделочным ножом.
Вероятно, основной добычей больших саблезубов (отметим, что среди них имелись и относительно мелкие виды) были крупные толстокожие животные (хоботные, носороги и др.) на которых хищники нападали из засады. Любопытно, что в Южной Америке в плиоцене существовал сумчатый саблезуб (Thylacosmilus), обладавший конвергентным сходством с настоящими саблезубами — кошачьими. Его добычей, вероятно, были такие крупные толстокожие животные, как токсодонты, мегатерии и др. В плейстоцене его вытеснили настоящие саблезубы (Smilodon), проникшие в Южную Америку из Северной вместе с другими видами высших млекопитающих. Вымирание большинства крупных растительноядных форм к концу плейстоцена привело к вымиранию охотившихся на них саблезубов.
Саблезубый тигр Smilodon был величиной со среднего льва, но голова у него была очень большой в пропорции к туловищу. Хвост у него был короткий, что позволяет сделать вывод, что саблезубый тигр не преследовал свою добычу на длинных дистанциях, ограничиваясь преследованием на коротких расстояниях. Есть свидетельства тому, что саблезубые тигры были общественными животными и охотились стаями наподобие того, как сейчас охотится прайд львов.
25 млн лет назад существовали древние предки диких кошек Proailurus, которые образовали группы Noefelids, Pseudaelurus и Palaeofelids. От Noefelids произошли саблезубые тигры рода Smilodon (наиболее известные) и Homotherium. От группы Palaeofelids произошли хищники Dinctus и Barbourifelis. Группы Noefelids и Palaeofelids оказались тупиковыми и вымерли еще много ранее 10 млн. лет назад (исключение составили хищные кошки Barbourifelis, которые перешагнули этот рубеж).
Перспективной оказалась линия хищников Pseudaelurus, которая 10-5 млн. лет назад разделилась на гепард и пум (они первые отделились от общего ствола 10 млн. лет назад), рысей (выделились около семи с половиной млн. лет назад), пантер (5 млн. лет назад). Позже сформировались роды малых кошек и дымчатого леопарда (4-3 млн. лет назад). Современные виды сформировались уже после рубежа 1 млн. лет назад. Древние находки представлены единичными костями. Наиболее полно представлена древняя рысь, жившая 4 млн. лет назад (Lynx issidorensis). Она была крупнее современной, имела более короткие передние лапы, а задние – более длинные.
У ягуара и леопарда, похоже, имелся общих предок, обитавший в Центральной Европе свыше 2 млн. лет назад. Позже родичи разделились: леопард стал обитать на западе Европы (1 млн. лет назад), а ягуар в то же время перебрался через Берингов перешеек в Северную Америку. Ягуары тех времен (Panthera onca augusta) были крупнее и более длинноноги, нежели их потомки. 750 000 лет назад они стали уменьшаться в размерах – сказывалось приспособление к местным климатическим условиям и рациону. 100 000 лет назад ягуар принял вид, похожий на тот, что встречается сейчас.
Из всех пантер Panthera первым появился лев, останки которого датируются 750 000 годом (Западная или Восточная Африка). Размерами они превосходили современных и считаются гигантскими. Оттуда 250 000 лет назад львы распространились в Северной Африке и Европе, где обитал пещерный лев (Panthera spelaea) и тосканский лев (Tuscany lion), живший в Северной Италии и на Балканах. Из Азии львы перешли в Северную Америку и образовали вид (Panthera atrox), который распространился вплоть до Перу на юге. 100 000 лет назад древние львы вымерли, так и не оказавшись в состоянии приспособиться к изменившимся климатическим условиям. Этот хищник встречался во времена плейстоцена повсеместно в Северной Америке (в т.ч. и на Аляске), а также на севере Южной Америке. В длину он достигал 3,5 м. У него были острые втягивающиеся когти и острые зубы (короче, чем у других сородичей). Другие подвиды американского льва встречаются в разных частях Африки и в Западной Индии.
В миоцене водные млекопитающие пополнились ластоногими (Pinnipedia), разные линии эволюции которых — ушатые (Otariidae) и безухие (Procidae) тюлени и моржи (Odobaemdae) — возникли, вероятно, от примитивных представителей различных семейств фиссипедий. Общие особенности строения ластоногих сформировались параллельно и независимо в трех указанных группах.
«Гиппарионовая фауна»
На огромных пространствах Северной Америки, Европы, Азии и Африки, занятых лесостепями и степями с разной степенью увлажненности, в позднем миоцене и плиоцене получила широчайшее распространение характерная фауна, которую называют «гиппарионовой» по самому характерному ее представителю, трехпалой лошади — гиппариону (Hipparion). Многотысячные табуны гиппарионов паслись на лугах и остепнённых участках, перемежавшихся с рощами широколиственных листопадных деревьев и кустарников (дуб, бук, ясень, вяз, ольха, различные виды тополя, граб, клен, грецкий орех и др.), и разреженными лесами (включавшими широколиственные и хвойные деревья: сосны, секвойи, болотные кипарисы), прорезанных долинами рек и заболоченными низинами. Вместе с гиппарионами обитали разнообразные антилопы, олени, древние жирафы (среди которых были палеотрагусы — Palaeotragus, похожие на современных окапи, со слегка удлиненными шеей и конечностями, и тяжелые буйволообразные сиватерии — Sivatherium), хоботные (мастодонты и динотерии), носороги и страусы (близкие к современным африканским). В состав гппарионовой фауны входили, конечно, и хищники (саблезубы, различные псовые, гиены, росомахи, куницы, виверры и др.), а также различные другие животные (грызуны, зайцеобразные, обезьяны).
По-видимому, гиппарионовая фауна, рассматриваемая в целом, была в значительной степени предковой для современной фауны Африки, включающей представителей тех же основных групп животных. По аналогии с недавним прошлым африканских саванн и по обилию ископаемых остатков различных копытных в местонахождениях гиппарионовой фауны можно заключить, что в конце миоцена — плиоцене на огромных пространствах равнин Старого и Нового Света паслись неисчислимые стада гиппарионов, антилоп, оленей, хоботных и других растительноядных млекопитающих.
Ю. А. Орлов (1961) высказал предположение, что в зоне умеренного пояса, где уже в неогене были отчетливо выражены сезонные изменения климата, эти гигантские стада копытных и сопровождавшие их хищники должны были совершать весной и осенью далекие миграции, подобные миграциям африканских копытных (связанным с сезонным выпадением осадков), но в гораздо большем масштабе.
