|
||
|
Экологическая эволюция животного мира изолированных материков |
|
Австралия, Южная Америка и Антарктида по крайней мере с эоцена полностью обособились друг от друга и от всех других континентов широкими морскими проли¬вами и морями. К сожалению, о развитии жизни Антарктиде перед началом последнего оледенения мы практически еще ничего не знаем. Зато чрезвычайно интересна судьба оказавшихся в изоляции Ав¬стралии и Южной Америки.
Австралия
Ученые долгое время не могли понять, как сумчатые ухитрились попасть в Австралию. До появления теории дрейфа материков геологи полагали, что все материки извечно находились на их нынешних местах. Поэтому раньше считалось, что сумчатые сначала переселились из Северной Америки в Северную Европу, затем перебрались в Азию, а уж оттуда наконец добрались до Австралии. Открытие явления дрейфа материков заставило ученых пересмотреть эту теорию. В конце мелового периода Южная Америка, Антарктида и Австралия располагались поблизости друг от друга. Примерно в это же время сумчатые начали переселяться из Северной Америки в Южную. Позже, в эоцене, еще до того, как Антарктида отделилась от Австралии, сумчатые "путешественники" добрались до Австралии южным маршрутом по антарктическому сухопутному мосту. Недавняя находка ископаемых останков сумчатых в Антарктиде убедительно доказала правильность этой гипотезы. Географическая история сумчатых: пути расселения из центра происхождения (По суше - в Австралию. Евразийский маршрут) Центры расселения Пути распространения Предполагаемое расположение материков в конце мелового периода до начала эоцена
Географическая история сумчатых: пути расселения из центра происхождения (По суше - в Австралию. Антарктический маршрут)
Южная Америка
В Южную Америку до ее отделения от Северной Америки успели проникнуть некоторые архаические группы плацентарных млекопитающих, имелись там и сумчатые. На основе этих групп в течение длительной изоляции Южной Америки там сложилась удивительная фауна архаических форм. В Северной Америке, Европе и Азии в течение палеогена и неогена плацентарные млекопитающие в целом сделали большой шаг вперед по пути морфофизиологического прогресса: увеличение и усовершенствование головного мозга, соответствующее усложнение поведения, прогрессивные изменения локомоторного аппарата, органов пищеварения, зубной системы и т. д. В Южной Америке все это время продолжали процветать архаические группы, сохранявшие примитивное строение головного мозга, но также на свой лад совершенствовавшие строение органов пищеварения и локомоции в связи с развитием различных адаптации, многие из которых оказались очень сходными с соответствующими приспособлениями млекопитающих Старого Света и Северной Америки. Очень разнообразны и порой причудливы были южноамериканские растительноядные млекопитающие. Копытные были представлены особыми группами нотоунгулят (Notoungulata), астрапотериев (Astrapotheria), литоптерн (Litopterna) и пиротериев (Pyrolheria). Представители первого из этих отрядов, нотоунгуляты, известны также из палеоцена Азии (где, вероятно, и возникла эта группа) и раннего эоцена Северной Америки, но исчезли повсеместно уже в эоцене, сохранившись и процветая лишь в Южной Америке. Среди южноамериканских нотоунгулят были разнообразные формы, от мелких и быстрых типотериев (Typotheria) с длинными задними конечностями, похожих на кроликов размерами, сложением тела и строением зубов, до тяжелых коротконогих токсодонтов (Toxodonta), достигавших в длину 2,75 м и похожих на некоторых безрогих носорогов. По строению скелета приближаются к хоботным и непарнокопытным, а по строению зубов отчасти напоминают и некоторых грызунов. Эти неуклюжие животные больше всего походили по наружному виду на носорога. Пальцы их заканчивались тремя копытами. Длинные резцы имели лопатообразную форму, а призматические коренные зубы лишены корней и усажены на жевательной поверхности косыми гребнями. Ноздри обращены вверх. Токсодонты населяли в третичный период и в ледниковую эпоху Южную Америку, где их, несомненно, застал еще доисторический человек. Остатки многочисленны в третичных отложениях Патагонии, а также встречаются в верхнетретичных и постплиоценовых отложениях Аргентины и Южной Бразилии. Наибольших размеров достигал обладавший небольшим хоботом токсодонт, который размерами превосходил носорога; одна челюсть его имела до 7 дюймов в длину. Из других представителей группы довольно часто встречаются остатки незодонта, предшествовавшего токсодонту во времени и отличающегося от него меньшей величиной и присутствием слаборазвитых клыков, которых совсем нет у токсодонта. Астрапотерии и пиротерии были крупнейшими копытными Южной Америки, достигавшими размеров крупных носорогов и даже слонов. С последними представители этих южноамериканских групп были сходны также строением конечностей и наличием хобота, а пиротерии удивительно напоминали настоящих хоботных еще и общим обликом черепа и особенностями зубной системы (вплоть до больших бивнеподобных резцов в верхней и нижней челюсти). В эволюции последней группы южноамериканских копытных, литопторн, возникли формы, конечности которых были поразительно похожи на ноги лошадей. В процессе приспособления к быстрому бегу по относительно плотной почве травянистых равнин (саванн), у этих литоптерн усиливался средний палец и редуцировались боковые, вплоть до полной их редукции у миоценового тоатерия (Thoatherium). Тоатерий был в этом отношении даже более специализирован, чем настоящие лошади (Equus), сохраняющие рудименты боковых пальцев в виде так называемых грифельных косточек. Наиболее поздний представитель литоптерн — плейстоценовая макраухения (Macrauchenia) размерами и пропорциями тела напоминала верблюда, но имела трехпалые ноги, а ноздри па черепе располагались сверху (как у хоботных животных; возможно, макраухения имела небольшой хобот). Таким образом, при отсутствии в Южной Америке настоящих хоботных, носорогов, лошадей, зайцеобразных и других групп растительноядных млекопитающих там конвергентно возникли формы, иногда удивительно напоминавшие внешне своих аналогов. Зато совершенно специфичны южноамериканские неполнозубые (Edentata). Эха группа, возможно, возникла в Северной Америке (откуда известны остатки древнейших палеоценовых форм), но центром эволюции неполнозубых стала Южная Америка после ее изоляции. И современные неполнозубые (ленивцы, броненосцы, муравьеды) обитают в основном в Южной Америке, за исключением нескольких видов, проникших в южную часть Северной Америки в относительно недавнее время. Среди вымерших неполнозубых интересны родственные броненосцам глиптодонты (Glyptodontidae,), тело которых было одето сплошным панцирем из сросшихся многочисленных мелких костных пластинок — остеодерм. «Шапочка» из остеодерм прикрывала сверху и голову. Пальцы коротких мощных лап были защищены копытами. Глиптодонты достигали крупных размеров (длиной до 5 м). Но особенно интересной группой неполнозубых были так называемые гигантские наземные ленивцы, или мегатерии (Mcgatheriidae). Эти животные, как и глиптодонты, известны начиная с олигоцена. Некоторые более поздние представители мегатериев достигали огромных размеров: плейстоценовый мегатерий (Megatherium) был высотой со слона при длине тела около 6 м. Внешний облик этих странных существ был своеобразен. Огромное тело опиралось на мощные конечности, особенно велики были задние лапы с большими широкими ступнями. Передние конечности несли крупные изогнутые когти и при ходьбе опирались не на ладонную, а на тыльную сторону, пальцами внутрь. Вероятно, движение гигантов было медленным и достаточно неуклюжим.Судя по строению их скелета, мегатерии могли вздымать свое огромное тело вертикально, опираясь на задние лапы; передние конечности, цепляясь крепкими когтями, пригибали ветви и кроны деревьев, листьями которых питались гигантские ленивцы. Конечно, не все мегатерии были столь велики, меньшие виды имели длину тела порядка 2—3 м. По данным П. Мартина, В. Сабельса и Д. Шулера (1961), мегатерии обладали высокой экологической пластичностью, освоив самые различные местообитания и широко расселившись по Южной Америке (а после соединения двух Америк проникли и в Северную).
Плацентарных хищников в Южной Америке не было. Соответствующие экологические ниши занимали в основном разнообразные сумчатые хищники (Borhyacnidae), коротконогие и большеголовый звери, вооруженные острыми клыками и крепкими когтями; самые крупные их виды достигали размеров медведей. С сумчатыми хищниками конкурировали упомянутые выше полутора-двухметровые хищные нелетающие птицы — фороракосы и, может быть, своеобразные крокодилы — себекозухии (Sebecosuchia). У себекозухий, в отличие от подавляющего большинства крокодилов, череп был сжат с боков, а не уплощен сверху. Е. Кольберт высказал предположение, что себекозухии в Южной Америке вернулись к наземной жизни, став повой группой наземных хищных архозавров. В плиоценовую эпоху неогена вновь восстановилась связь между Южной Америкой и Северной Америкой и по сухопутному «мосту» в Южную Америку хлынула волна новых, более совершенных групп млекопитающих (непарно- и парнокопытные, зайцеобразные, настоящие хоботные, высшие плацентарные хищники — фиссипедии). Это привело к быстрому вымиранию большинства специфических южноамериканских групп млекопитающих, как растительноядных, так и хищных. До плейстоцена продержались лишь немногие литоптерны и нотоуигуляты. Зато неполнозубые оказались вполне конкурентоспособны по отношению к высшим группам млекопитающих и даже расселились в Северную Америку. Это относится и к глиптодонтам, и к гигантским ленивцам, обитавшим в плейстоцене на огромных территориях от современных Аризоны и Флориды до Аргентины. Гигантские ленинцы дожили, несомненно, до бремени появления в Америке человека. В некоторых пещерах в Северной и Южной Америке сохранились не только скелеты этих животных, но и остатки их шкур, вместе с каменными и костяными орудиями человека. Возможно, последние мегатерии вымерли всего несколько тысячелетий назад. Не исключено, что преследование со стороны людей послужило одной из причин гибели этих медлительных и неуклюжих животных. В то же время, забегая несколько вперед, отметим, что в конце плейстоцена в Америке вымерло подавляющее большинство существовавших здесь прежде многочисленных крупных млекопитающих. Новая Зеландия
Новая Зеландия откололась от Гондваны еще 200 миллионов лет назад, в мезозое, в триасовом периоде. Большая ее часть до кайнозоя была покрыта морем, а суша представляла собой мелкие острова. И только, когда горы поднялись из океана, Новая Зеландия приобрела современные очертания. У Новой Зеландии есть одна отличительная особенность — отсутствие млекопитающих. Барьер океана оказался для них непреодолимым, и те зоны обитания, которые на других материках заняли звери, на Новой Зеландии достались птицам — птицам бегающим; моа и киви, которые, вероятно, произошли от древних летающих птиц. Тут оказались и коротконогие моа — эмиды, и длинноногие — динорнисы трехметрового роста... Эти птицы жили в Новой Зеландии до тех пор, пока туда не добрались полинезийские охотники и не перебили их. Высота до 3 м (Dinornis maximus). Голова маленькая, широкая и плоская; клюв большой, широкий, изогнутый вниз; шея длинная, туловище массивное; грудина без киля; передние конечности (крылья) редуцированы; сильно развитые ноги 3—4 палые с относительно короткой цевкой. Остатки Моа известны из отложений нижнего плиоцена, но многочисленнее в отложениях антропогена. Обитали в лесах, питались семенами и корнями растении. Последняя птица динорнис был убита 200 лет назад, и сегодня палеонтологи изучают ее по скелетам, целые кладбища которых найдены в Новой Зеландии. Сегодня из наземных птиц Киви — единственные коренные жители. И в тихую звездную ночь еще можно услышать их жалобный крик, за который они и получили свое название.
|