ФАУНА СУШИ
От примитивных насекомоядных плацентарных возникли всеядные, использовавшие как животную, так и растительную пищу, а затем и настоящие растительноядные формы. Растительноядность у некоторых групп плацентарных развилась в палеоцене (К. К. Флеров, 1970). Начало этого направления приспособительной эволюции было представлено архаическими копытными — кондиляртрами (Condylarthra). Это были довольно небольшие (от нескольких десятков до 170—180 см) животные, с низкой головой, с длинным хвостом и довольно короткими, слабыми ногами, внешне, пожалуй, больше походившие на хищников, чем на копытных, и сохранявшие большие острые клыки.
Однако их коренные зубы имели хотя и низкие, но широкие коронки, пригодные для перетирания не особенно жесткой растительной пищи. Ключицы были утрачены (что говорит о приспособлении локомоторного аппарата к быстрым «монотонным» движениям конечностей при беге), а концевые фаланги пятипалой кисти и стопы, по крайней мере у некоторых форм (Phenacodus), были защищены небольшими копытцами. Вероятно, при беге конечности этих животных опирались уже не на всю стопу, а лишь на пальцы (дигитиградность). В основном их лапы были пятипалыми, с плоскими широкими когтями. У более поздних форм появляются настоящие копыта. По видимому, это всеядное животное, хотя многие из них явно предпочитали растительную пищу. Возможно, какие-то примитивные кондиляртры были предками других групп копытных.
История кондиляртр прослежена хорошо. Именно они дали начало современным парнокопытным – оленям, быкам и не парнокопытным – лошадям. Кондиляртры оказались предшественниками и всех хищников – кошек, собак и медведей. Когда это стало известно, русское название отряда пришлось заменить. Теперь они называются не древние копытные, а хищнокопытные. Почти что овцеволки. И выходит, что их потомки – волк и ягнёнок – если не родные, то двоюродные братья.
Вообще начало кайнозоя – палеоген – эпоха неузнаваемых зверей. Но среди них есть один, которого узнал бы каждый, - летучая мышь. Они появились именно тогда и были такими же, как сейчас.
Едва научившись ходить по земле, плацентарные устремились в воздух. Несомненно, это была серьёзная проверка жизнеспособности новых хозяев Земли: ведь десятки миллионов лет до этого в пятый океан ринулись потомки рептилий – птицы, и, в отличие от динозавров на суше, они не собирались отдавать завоёванное пространство.
Птицы с самого начала были теплокровными, но им так и не удалось продвинуться в размножении дальше обычного яйца. Некоторые динозавры, вполне вероятно, могли контролировать температуру собственного тела, а иные, возможно, даже отказались от откладывания яиц в пользу живорождения. Однако прежде, чем мы будем в этом полностью уверены, нам надо узнать о поведении динозавров гораздо больше. Итак, на данный момент нам представляется, что именно плацентарным млекопитающим удалось впервые объединить оба величайших достижения эволюции — теплокровность и способность рожать сформировавшихся детенышей. Доведя до совершенства этот новый способ размножения, плацентарные смогли расселиться по всей планете и освоить самые разнообразные среды обитания.
В палеоцене многие плацентарные млекопитающие оставались маленькими животными, чем-то похожими на своих меловых предков. Однако вскоре они начали составлять серьезную конкуренцию сумчатым.
Плацентарные очень быстро эволюционировали, и среди них возникали все новые виды. Способность поддерживать постоянную температуру тела, прогрессивный способ размножения и крупный головной мозг позволили им стать процветающей группой животных и постепенно установить свое господство на всей поверхности земного шара, Сегодня они — наиболее преуспевающая группа позвоночных животных. Ныне их насчитывается около 4000 видов. К ним относятся такие хорошо известные животные, как собаки, кошки, летучие мыши, киты и обезьяны, включая человекообразных. Плацентарные млекопитающие населяют почти все природные зоны Земли. Они приспособились к жизни в самых знойных пустынях и в самых холодных районах нашей планеты, адаптировались к условиям обитания в воздухе и в воде.
В эоцене основные массивы суши начали понемногу принимать положение, близкое к тому, которое они занимают в наши дни. Значительная часть суши была по-прежнему разделена на своего рода гигантские острова, поскольку огромные материки продолжали удаляться друг от друга. Южная Америка утратила связь с Антарктидой, а Индия переместилась ближе к Азии. В начале эоцена Антарктида и Австралия все еще располагались рядом. Климат повсеместно был теплым либо умеренным. Большую часть суши покрывала буйная тропическая растительность, а обширные районы поросли густыми заболоченными лесами.
Среди последних уже в позднем палеоцене и эоцене появились более специализированные, крупные и нередко причудливые формы. Характерны в этом отношении диноцераты (Dinocerata — страшнорогие), которые были самыми крупными наземными млекопитающими эоценовой эпохи, достигавшими размеров современных носорогов. Это были массивные животные; их пятипалые, относительно короткие и толстые конечности несли копыта. Череп у некоторых форм (например, у уинтатерия — Uintatherium, имел рогоподобные костные выросты и кинжалообразные острые клыки. Вероятно, эти крупные животные были хорошо защищены от нападений современных им хищников. Однако диноцераты вымерли уже к концу эоцена. Скорее всего, их вымирание вызвано конкуренцией с более прогрессивными группами копытных, которую диноцераты проиграли благодаря общему консерватизму своей организации, в частности сохрнению относительно небольшого головного мозга.
Уинтатерий (фото автора, Москва, палеонтологический музей, 2007)
В палеоцене и эоцене появились такие прогрессивные группы растительноядных млекопитающих, как непарнокопытные (Perissodactyla), парнокопытпые (Artiodactyla), грызуны (Rodentia), зайцеобразные (Lagomorpha) и ряд других. Их быстрая адаптивная радиация привела к вымиранию архаических групп растительноядных зверей: многобугорчатых (уже к среднему эоцену), кондиляртр (к концу эоцена), диноцерат и родственных последним пантодонтов (Pantodonta).
Своеобразным убежищем для некоторых примитивных групп млекопитающих стала Южная Америка, которая к концу раннего эоцена обособилась от Северной Америки и оставалась изолированной до плиоцена. В палеогене и неогене там существовал удивительный мир причудливых форм, сохранивших общий примитивный уровень организации.
Среди высших копытных раньше других начали адаптивную радиацию непарнокопытные, которые уже в эоцене были представлены большим разнообразием форм. Центром эволюции этого отряда была, повидимому, Северная Америка, откуда известны наиболее ранние и примитивные представители различных семейств, как доживших до современности (лошади, тапиры, носороги), так и вымерших (титанотерии, халнкотерип и др.) Непарнокопытные пережили максимальный расцвет в палеогене, причем их эволюционная история стала одной из самых ярких страниц в кайнозойской палеонтологической летописи.
Примитивные эоценовые непарнокопытные были небольшими животными, у которых уже начались изменения конечностей, связанные с их приспособлением к быстрому бегу (в частности, удлинение средних пальцев и метаподиев в кисти и стопе при одновременной редукции боковых). У эоценовых форм было по 4 пальца на передних и по 3 на задних конечностях (такое состояние сохранилось у современных тапиров). Эволюционная тенденция к развитию тонких удлиненных конечностей как приспособление к убыстрению бега наиболее ярко выражена в филогенезе лошадей который является одним из наиболее изученных.
Последовательные стадии эволюционных преобразований конечностей лошади (вверху — передних, внизу— задних)
а — Eohippus (ранний эоцен); б – Miobippus (олигоцен); в — Мсгуchippus (поздний миоцен); г – Equus (современный) (Иорданский, 1981)
Древняя лошадка эогиппус была не больше лисицы; на её передних ногах – по четыре пальца, а на задних – по три (Яковлева, 1993)
Близко к основанию филогенетического ствола лошадиных стоит раннеэоценовый эогиппус (Eohippus). Это животное размерами и пропорциями тела напоминало небольшую собаку (длина тела около 50 см). Вероятно, эогиппусы жили в лесных зарослях и питались сочной и мягкой растительностью. В филогенезе лошадей происходило постепенное увеличение размеров, сопровождавшееся удлинением морды. Эти тенденции проявились уже у позднеэоценовых (Orohippus, Epihippus) и олигоценовых (Меsohippus, Miohippus) лошадей. Последние достигали размеров более 1 м и сохранили лишь по 3 пальца на всех конечностях. Они оставались лесными животными.
Дальнейшая эволюция лошадей связана с приспособлением к жизни в открытых местообитаниях, широко распространившихся в неогене. Тенденция к увеличению размеров тела еще ярче, чем у лошадиных, была выражена у титанотериев и носорогов. Эволюция обеих этих групп также началась с небольших эоценовых форм. Но уже в олигоцене эти непарнокопытные были представлены огромными животными, с размерами которых могут сравниться среди наземных млекопитающих лишь неогеновые хоботные.
В олигоценовую эпоху климат на Земле стал прохладнее, над Южным полюсом сформировался громадный ледниковый покров. Для образования столь большого количества льда потребовались не менее значительные объемы морской воды. Это привело к понижению уровня моря по всей планете и расширению территории, занятой сушой. Повсеместное похолодание вызвало исчезновение буйных тропических лесов эоцена во многих районах земного шара. Их место заняли леса, предпочитавшие более умеренный (прохладный) климат, а также необъятные степи, раскинувшиеся на всех материках.
В течение этого периода Индия пересекла экватор с юга на север и расположилась ближе к Азии. Австралия и Антарктида наконец окончательно расстались. От дрейфовав, от Антарктиды, Австралия "унесла с собой" и своеобразный мир сумчатых млекопитающих. Теперь, когда Южная Америка стала "островным" материком, населявшие ее необычные млекопитающие также получили возможность развиваться в условиях изоляции от внешнего мира, и там образовался довольно странный "зоопарк" с крайне причудливыми обитателями.
Распространение степей на все более обширные районы суши привело к быстрому увеличению числа травоядных животных: они спешили воспользоваться новыми колоссальными пищевыми ресурсами.
Титанотерии, или бронтотерии (Brontotheriidae), достигали в холке высоты около 2,5 м при длине тела до 4,5 м. Их длинный и низкий череп с поразительно маленькой мозговой полостью нес на носовых или лобных костях большие рогоподобные выступы, парные или в виде толстого срединного «рога», раздвоенного у вершины.
Бронтотерий (реконструкция Г. Осборна) (Иорданский, 1981)
Титанотерии обитали на влажных лугах вблизи водоемов, в лесах, а
некоторые виды вели, вероятно, полуводный образ жизни. Питались они
сочной лесной или водной растительностью (Бобринский, 1951).
Титанотерии вымерли уже в раннем олигоцене. Их заместили
представители другой группы непарнокопытных — носороги (Rhinocerotoidea),
дошившие до нашего времени в лице немногих представителей. В олигоцене и
неогене это была процветающая и очень разнообразная группа.
В отличие от современных носорогов, несущих на морде один-два рога, которые представляют собой, как это ни кажется странным, пучки особых сросшихся волос, многие древние носороги были безрогими (название этой группы было дано по современным формам). Среди них имелись относительно легкие, так называемые «бегающие носороги» (гиракодонты — Hyracodontidae), иолуводные аминодонты (Amynodontidae), внешне несколько напоминавшие бегемотов.
На протяжении миоцена материки все еще находились "на марше", и при их столкновениях произошел ряд грандиозных катаклизмов. Африка "врезалась" в Европу и Азию, в результате чего возникли Альпы. При столкновении Индии и Азии вверх взметнулись Гималайские горы. В это же время сформировались Скалистые горы и Анды, поскольку и другие гигантские плиты продолжали смешаться и наползать друг на друга. Однако Австралия и Южная Америка по-прежнему оставались изолированными от остального мира, и на каждом из этих материков продолжала развиваться собственная уникальная фауна и флора.
Ледниковый покров, начавший формироваться еще в олигоцене, в течение миоцена распространился на всю Антарктиду. Это привело к еще большему охлаждению мирового климата. С понижением температуры степи неуклонно разрастались и в конечном итоге заняли значительную часть Африки, Азии, Европы, а также Северной и Южной Америки.
В миоцене млекопитающие стали гораздо многочисленнее и разнообразнее, среди них возникло множество травоядных. К этому времени "жвачный" желудок превратился в идеальный механизм для переваривания травы. В результате в миоцене произошел своего рода взрыв, породивший новые виды травоядных, способных "жевать жвачку". Жвачные животные могут набивать себе животы громадным количеством пищи, переварить которую можно и позднее. При этом если на жвачное животное нападет хищник, оно может удрать от него, унося с собой запас корма на несколько дней вперед. Оказавшись в безопасности, животное может без лишней спешки заняться перевариванием съеденного.
В ходе этой своеобразной "жвачной революции" резко возросла численность предков нынешних антилоп, буйволов, оленей, жирафов и овец. В Северной Америке обитали антилопообразные вилороги — их причудливые рога росли у них на кончике носа.
Особенно замечательны были гигантские носороги (Indricotheriidae) распространенные в Азии в олигоцене и начале миоцена.
Индрикотерий (Яковлева, 1993)
Это были крупнейшие из известных науке наземных млекопитающих, превосходившие даже крупных хоботных (и уступавшие по длине и массе тола лишь завроподам): длина их тела достигала 7—8 м, высота в холке — до 5,5 м. Довольно длинная и мощная шея могла поднять огромную голову (череп имел длину до 1,2 м) на высоту около 8 м над землей. Гигантские носороги обитали в открытых ландшафтах, лесостепях и саваннах, которые были широко распространены в Азии уже в олигоцене (Трофимов, Решетов, 1975). Вероятно, эти животные питались листвой деревьев с высокими кронами. Дальнейшая аридизация азиатских степей привела в неогене к вымиранию этих удивительных животных.
Заслуживает упоминания еще одна интересная группа непарнокопытных, просуществовавшая от позднего эоцена до раннего плейстоцена,— халикотерии (Chalicotheriidae).
По общим размерам тела и форме головы эти животные несколько напоминали лошадей, но их 3—4 палые конечности были снабжены не копытами, а большими изогнутыми когтями, похожими на когти гигантских ленивцев или муравьедов. Любопытно, что создатель палеонтологии
Ж. Кювье в свое время описал когтевую фалангу халикотерия как принадлежащую муравьеду («Pangolin»), будучи уверен в наличии жестких и однозначных корреляций между различными частями организма.
Среди палеонтологов нет единства мнений по поводу образа жизни этих странных существ. Возможно, халикотерии, подобно гигантским ленивцам, питались молодыми побегами и листьями деревьев, ветви которых они подгибали и удерживали когтистыми лапами; по другому предположению, халикотерии использовали когти для выкапывания из почвы питательных клубней и корневищ растений (Яковлева, 1993).
Так же считалось, что они имеют размеры от овцы до крупной лошади, на которую они, вероятно, были несколько похожи внешне и по строению черепа. Шея длинная. Резцы и клыки небольшие, коренные зубы бугорчатогребенчатого типа, приспособленные для поедания листьев и мягких растений.
Передние ноги длинные, четырёхпалые или трёхпалые, задние сравнительно короткие и массивные, трёхпалые. Наиболее развит 2-й палец, а не 3-й, как у др. непарнокопытных. Пальцы оканчивались большими расщепленными когтевыми фалангами, на которых были не копыта, а толстые когти.
Основываясь на ряде особенностей в строении, советский палеонтолог А. А. Борисяк считал, что животные для добывания пищи, главным образом листьев, цеплялись за стволы деревьев. Другие учёные (например, австрийский палеонтолог О. Абель) полагают, что с помощью передних ног добывали из земли корни и клубни, которыми питались. Представители - халикотерий (плиоцен, Европа), борисякиа, филлотилон (миоцен, Азия), моропус (миоцен, Северная Америка). Около 15 родов, известны из кайнозойских отложений Европы, Азии и Северной Америки. Родственны бронтотериям возникшим от одного с ними корня древних копытных.
Адаптивная радиация парнокопытных началась несколько позднее, чем непарнокопытных, однако в олигоцене уже существовали примитивные представители современных семейств свиных (Suidae), верблюдов (Camelidae), оленьков (Tragulidae) и целый ряд вымерших групп.
Важный вклад в изучение эволюции копытных был сделан замечательным русским палеонтологом В. О. Ковалевским. Анализируя филогенетические преобразования скелета конечностей у ряда палеогеновых парнокопытных, В, О. Ковалевский разработал концепцию о так называемых адаптивных и инадаптивных изменениях органов в эволюции, которая позволяет объяснить своеобразный характер филогенеза некоторых групп — быстрое достижение ими биологического прогресса, после чего происходило столь же быстрое вымирание.
Моропус (Акимушкин, 1999)
В общей форме, В. О. Ковалевский назвал инадаптивным такой путь эволюционных преобразований, при котором формирующееся приспособление несёт в себе предпосылки для возникновения тех или иных внутренних противоречий; последние нарастают по мере развития приспособления, приводя, в конце концов, к эволюционному тупику.
Филогенетические изменения как по адаптивному (свободному от подобных внутренних противоречил), так и по инадаптивному пути происходят под контролем естественного отбора и всегда являются приспособительными (так что сам термин В. О. Ковалевского «инадаптивный», т.е. неприспособительный, в сущности, неудачен, но укоренился в науке).
Отбор благоприятствует любым изменениям, дающим какой-либо выигрыш в борьбе за существование на данном историческом этапе, и не может «предвидеть» дальнейшей судьбы происходящих преобразований. Поэтому равно возможны и адаптивные и инадаптивные варианты изменений, поскольку вредные последствия инадаптивного пути проявляются лишь на последующих этапах филогенеза и не сами по себе, а при конкуренции с более удачными, адаптивными вариантами. Нередко инадаптивные изменения осуществляются быстрее, чем соответствующие адаптивные, поскольку первые происходят без глубоких перестроек организации, требующих большего эволюционного времени. Быстрота эволюционных преобразований, так сказать, покупается ценой их несовершенства. Этим и объясняется быстрый эволюционный успех инадаптивных линий, за которым, однако, следует их биологический регресс. В результате конкуренции с представителями адаптивных групп.
Эволюция рассмотренных выше групп копытных в палеогене происходила на территориях Северной Америки и Евразии, обмен фаунистическими элементами между которыми происходил через Берингийский сухопутный «мост».
Вместе с индрикотериями в Европе, Азии и Северной Америке жили свинообразные. Энтелодоны и близкие к ним Археотерии – самые большие, ростом с быка и высотой до 180 см. В их облике поражает череп три четверти метра длинной, и почти уродливо маленькая мозговая коробка. Можно предположить, что древние свиньи были не самыми умными животными. Пищу они добывали передними зубами, питаясь в основном мягкими и сочными растениями. Но, как и все свиньи, они не пренебрегали и случайной пищей животного происхождения, может быть, и падалью. Их тонкие стройные ноги говорят о том, что эти животные могли быстро бегать по твёрдой почве.
Однако при всем внешнем несходстве этих животных ряд характерных особенностей их строения (увеличение одной пары резцов, строение коренных зубов, редукция ключиц, наличие копыт, положение млечных желез и др.) позволяет предполагать общее происхождение указанных групп.
Некоторые авторы полагают, что их предками могли быть какие-то примитивные кондиляртры; однако в Африке, где возникли все эти группы, ископаемых остатков кондиляртр пока не обнаружено.
Однако при всем внешнем несходстве этих животных ряд характерных особенностей их строения (увеличение одной пары резцов, строение коренных зубов, редукция ключиц, наличие копыт, положение млечных желез и др.) позволяет предполагать общее происхождение указанных групп.
Некоторые авторы полагают, что их предками могли быть какие-то примитивные кондиляртры; однако в Африке, где возникли все эти группы, ископаемых остатков кондиляртр пока не обнаружено.
Диковинным животным был и носорог Эласмостерий, или единорог. Жил он в Северной Азии и Восточной Европе. Ростом не уступал слону. Его лоб, а не нос, как у обычных носорогов, украшал огромный, до одного метра длиной, рог.
В Африке тем временем сформировалась своя оригинальная фауна растительноядных млекопитающих. В состав этой фауны «ходили внешне резко различающиеся животные: огромные хоботные (Proboscidea), небольшие даманы, или жиряки (Hyraeoidea), напоминающие внешним обликом и образом жизни некоторых грызунов, вымершие еще в палеогене эмбрнтоподы (Embrithopoda), отдаленно похожие на носорогов или титанотериев, и перешедшие к водному образу жизни сиреновые (Sirenia), у которых развился горизонтальный хвостовой плавник, передние конечности преобразовались в ласты, а задние редуцировались.
Мы можем получить некоторое представление о миоценовой экосистеме, если обратимся к ее современному аналогу — восточноафриканским саваннам. Травянистая равнина обеспечивает разными видами корма разнообразных животных. В саваннах Восточной Африки зебры объедают грубые верхушки трав, а антилопы гну их поросшие листьями центральные части. Газели же отыскивают богатые протеином семена и побеги у самой земли. Бородавочники часто опускаются па колени, чтобы дотянуться до самой короткой травы или выкопать из земли съедобные луковицы и клубни. Есть в саваннах и травоядные, которые находят корм выше уровня самых высоких трав. К примеру, черный носорог питается древесной корой, тонкими ветками и листвой, а вот слон ест и траву, и листья деревьев, зачастую поглощая за день до 250 кг растительности. Ну а жирафу рост позволяет избегать какой бы то ни было конкуренции, поскольку он может обрывать веточки и листву на высоте 6 м от земли. Таким образом, различные виды растительноядных животных не претендуют на пищевые ресурсы друг друга, и корма здесь хватает на всех. Возможно, так же было и во времена миоцена: различные виды существовали за счет различных частей экосистемы.
Первые приматы были маленькими зверьками, похожими на землероек. Они появились на Земле около 65 млн лет назад. Эволюция продолжила работу в этом направлении, и к середине олигоцена сформировались две основные группы приматов — обезьяны Нового Света (в Южной Америке) и обезьяны Старого Света (в Африке и Азии).
Вскоре от африканской ветви произошла еще одна группа обезьян, ставшая родоначальницей человекообразных обезьян и в конечном итоге—человека. Мозг человекообразных обезьян крупнее, чем у прочих их сородичей. Кроме того, у них нет хвоста, а длинные и сильные руки отлично приспособлены для лазанья по деревьям и перепрыгивания с ветки на ветку.
В руки ученых попали ископаемые останки небольшой человекообразной обезьяны, которую назвали эгиптопитеком ("египетской обезьяной"). Она обитала в Африке в олигоценовую эпоху, около 27 млн лет назад.
Никто не может с уверенностью утверждать, что именно эгиптопитек был родоначальником современных человекообразных обезьян, но это вовсе не исключено.
Вскоре после начала миоцена (около 24 млн лет назад) появилась и другая, более высокоразвитая человекообразная обезьяна — дриопитек, похожий на нынешних шимпанзе. Эти животные быстро перебрались со своей африканской родины, через сухопутные "мосты" в Европу и Азию. По всей видимости, дриопитек ходил на двух ногах, однако бегал и лазил по деревьям при помощи всех четырех конечностей. Возможно, он даже переносил в руках пищу. Итак, история человечества должна была вот-вот начаться.
Древнейшим известным представителем хоботных является меритерий (Moeritherium) из позднего эоцена и раннего олигоцена Египта.
Меритерий
Меритерий был величиной с тапира и внешне, вероятно, походил на это животное, имея зачаточный хобот. Вторые пары резцов в верхней и нижней челюсти были сильно увеличены; их дальнейшая гипертрофия у более поздних хоботных привела к формированию бивней. В раннем олигоцене появились древнейшие мастодонты — более высокоразвитые хоботные, внешне уже напоминавшие настоящих слонов. Название «мастодонт» означает буквально «сосцезуб», что связано с характерной формой увеличенных коренных зубов, коронки которых несли сосцевидные бугорки. По паре гипертрофированных резцов-бивней было как в верхней, так и в нижней челюсти. Морда у мастодонтов оставалась удлиненной, поэтому хобот (результат разрастания верхней губы и носа) был относительно коротким. Мастодонты были много крупнее меритерия, некоторые виды уже в олигоцене достигали размеров современных слонов. Мастодонтами называют представителей нескольких семейств, существовавших с олигоцена до плейстоцена (Gomphotheriidae, Mastodontidae).
Ещё один яркий представитель это Платибелодон (Platybelodon) это значит «ложнозуб», внешне они были похожи на бегемотов.
Передняя часть нижней челюсти и бивни (резцы) у них были сильно вытянуты в виде лопаты и приспособлены для добывания растений из грунта, а длина этой челюсти не меньше двух метров. Во рту водяного слона восемь зубов – по два с каждой стороны челюсти. Платибелодоны жили по берегам рек, озёр. Остатки известны из миоценовых отложений Северного Кавказа (впервые описан А. А. Борисяком) и Центральной Азии (Китай, Монголия).
Расцвет хоботных наступил уже в неогене.
Особняком стоят эмбритоподы, представленные единственным родом — арсинойтерием (Arsinoitherium), остатки которого известны только из нижнеолигоценовых отложений Египта.
Арсинойтерии были величиной с крупных носорогов (длина тела около 3,5 м) и внешне несколько напоминали последних (так же как эоценовых уинтатериев из диноцерат) телосложением и наличием двух пар костных рогоподобных выростов на морде. Рога передней пары, достигавшие в длину более 0,5 м, расходились вверх и вбок от общего основания на носовых костях, небольшие задние рога сидели на лбу. Эмбритоподы вымерли уже в палеогене, не оставив потомков.
Сирены, в современной фауне представленные лишь двумя родами (ламантином — Trichechusn, дюгонем — Dugong), обособились от других полукопытных, возможно, в палеоцене в связи с приспособлением к постоянной жизни в воде. Сирены возникли в прибрежных водах теплых морей еще существовавшего тогда океана Тетис и были широко распространены уже в эоцене.
